INTRODUCCIÓN
Definición – Los bacteriófagos (fagos) son parásitos intracelulares obligados que se multiplican al interior de las bacterias, haciendo uso de algunas o todas sus maquinarias biosintéticas (p. ej., los virus que infectan bacterias).
Existen muchas similaridades entre los bacteriófagos y los virus de células animales. Así, los bacteriófagos pueden ser visualizados como sistemas modelo de los virus de células animales. Además es necesario el conocimiento previo del ciclo de vida del bacteriófago para entender uno de los mecanismos por los cuales los genes bacterianos pueden transferirse de una bacteria a otra.
Alguna vez se pensó que el uso de los bacteriófagos podría ser una vía efectiva para tratar las infecciones bacterianas, pero pronto se hizo aparente que los fagos son removidos rápidamente del cuerpo así que resultaron de poco valor clínico. Sin embargo, los bacteriófagos son útiles en el diagnóstico de laboratorio para la identificación de bacterias patógenas (fago-tipificación). Aunque la fago-tipificación no se usa en el laboratorio clínico de rutina, sí se usa a en los laboratorios de referencia con propósitos epidemiológicos. Recientemente, se ha desarrollado un nuevo interés en el posible uso de los bacteriófagos para el tratamiento de infecciones bacterianas y en la profilaxis. De manera que la decisión de si los bacteriófagos serán usados en la medicina clínica o no, aún está por ser determinada.
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DEL BACTERIÓFAGO
A. Composición – Aunque diferentes bacteriófagos pueden contener diferentes materiales todos ellos contienen ácido nucleico y proteína.
Dependiendo del fago, el ácido nucléico puede ser ya DNA o ya RNA pero no ambos y puede existir en varias formas. Los ácidos nucléicos de los fagos a menudo contienen bases raras o modificadas. Estas bases modificadas protegen a los ácidos nucleicos del fago de las endonucleasas que cortan los ácidos nucléicos del huésped durante la infección. El tamaño de los ácidos nucleicos varía dependiendo del fago. Los fagos más simples solo tienen suficiente ácido nucleico para codificar un promedio de 3-5 productos génicos, mientras que los fagos mas complejos, pueden codificar para mas de 100 productos génicos.
El número de proteínas de diferentes clases y la cantidad de cada una de ellas en la partícula del fago variará dependiendo de la clase de fago que se trate. El fago mas simple posee varias copias de solo una o dos diferentes proteínas, mientras que los mas complejos podrían poseer muchos tipos de proteínas diferentes. La función de las proteínas durante la infección es proteger al ácido nucleico de las nucleasas de su medio ambiente.
B. Estructura – Los bacteriófagos vienen en muchas diferentes formas y tamaños. Las características básicas estructurales de los bacteriófagos se ilustran en la Figura 1, la cual muestra al fago denominado T4.
1. Tamaño - T4 está entre los fagos mas grandes, tiene aproximadamente 200 nm de largo y 80-100 nm de ancho. Otros fagos son mas pequeños. La mayoría de los fagos están entre un rango de 24-200 nm de longitud.
2. Cabeza o Cápside – Los fagos clásicos poseen una estructura a manera de cabeza y pueden variar de tamaño y forma. Algunos son icosaédricos (20 caras) otros son filamentosos. La cabeza o cápside está compuesta de muchas copias de una o más proteínas diferentes. Al interior de la cabeza se encuentra el ácido nucleico. La cabeza actúa como una cubierta protectora para el ácido nucleico.
3. Cola – Muchos, aunque no todos los fagos muestran una cola unida a la cabeza del fago. La cola es un tubo hueco a través del cual el ácido nucleico pasa durante la infección. El tamaño de la cola puede variar y algunos fagos ni siquiera la tienen. En los fagos más complejos como T4, la cola se rodea de una cortina contráctil durante la infección de la bacteria. Al extremo de la cola los fagos más complejos como T4 presentan una placa en la base y una o mas fibras unidas a ella. Esta placa de base y las fibras de la cola están involucradas en la unión de los fagos a la célula bacteriana. No todos los fagos tienen placas de base ni fibras de la cola, En tales casos existen otras estructuras que se ven asociadas en la unión de partícula del fago a la bacteria.
INFECCIÓN DE LAS CÉLULAS HUÉSPED
A. Adsorción – El primer paso en el proceso de infección es la adsorción del fago a la célula bacteriana- Este paso es reversible está mediado por las fibras de la cola o por alguna estructura análoga en aquellos fagos que carecen de las mismas. Las fibras de la cola se unen a receptores específicos en la célula bacteriana y la especificiad del huésped del fago (p. ej., la bacteria que es capaz de infectar) se determina usualmente por el tipo de fibras de la cola que un fago posee. La naturaleza del receptor bacteriano varía en las diferentes bacterias. Los ejemplos incluyen proteínas sobre la superficie externa de la bacteria, LPS, pili y lipoproteínas. Estos receptores están en la bacteria para otros propósitos y los fagos han evolucionado de manera que son capaces de usar estos receptores para llevar a cabo la infección.
B. Unión irreversible – La unión del fago con la bacteria vía las fibras de la cola es de naturaleza débil y es reversible. La unión irreversible del fago con la bacteria está mediada por uno o mas componentes de la placa de la base. Los fagos que carecen placas de la base tienen otras formas de unirse estrechamente a la célula bacteriana.
D. Inyección del Ácido Nucleico – Cuando el fago ha logrado atravesar la envoltura bacteriana el ácido nucleico que se encuentra en la cabeza pasa a través de la cola hueca y penetra la célula bacteriana. Usualmente el único componente del fago que realmente penetra la célula es el ácido nucleico. Los remanentes del fado permanecen en el exterior de la bacteria. Hay algunas excepciones para esta regla. Esto es diferente de los virus animales, en los cuales la mayoría de las partículas virales normalmente se introducen en la célula. Esta diferencia se debe probablemente a la incapacidad de la bacteria para envolver a la bacteria a fin de endocitar materiales.
Existen muchas similaridades entre los bacteriófagos y los virus de células animales. Así, los bacteriófagos pueden ser visualizados como sistemas modelo de los virus de células animales. Además es necesario el conocimiento previo del ciclo de vida del bacteriófago para entender uno de los mecanismos por los cuales los genes bacterianos pueden transferirse de una bacteria a otra.
Alguna vez se pensó que el uso de los bacteriófagos podría ser una vía efectiva para tratar las infecciones bacterianas, pero pronto se hizo aparente que los fagos son removidos rápidamente del cuerpo así que resultaron de poco valor clínico. Sin embargo, los bacteriófagos son útiles en el diagnóstico de laboratorio para la identificación de bacterias patógenas (fago-tipificación). Aunque la fago-tipificación no se usa en el laboratorio clínico de rutina, sí se usa a en los laboratorios de referencia con propósitos epidemiológicos. Recientemente, se ha desarrollado un nuevo interés en el posible uso de los bacteriófagos para el tratamiento de infecciones bacterianas y en la profilaxis. De manera que la decisión de si los bacteriófagos serán usados en la medicina clínica o no, aún está por ser determinada.
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DEL BACTERIÓFAGO
A. Composición – Aunque diferentes bacteriófagos pueden contener diferentes materiales todos ellos contienen ácido nucleico y proteína.
Dependiendo del fago, el ácido nucléico puede ser ya DNA o ya RNA pero no ambos y puede existir en varias formas. Los ácidos nucléicos de los fagos a menudo contienen bases raras o modificadas. Estas bases modificadas protegen a los ácidos nucleicos del fago de las endonucleasas que cortan los ácidos nucléicos del huésped durante la infección. El tamaño de los ácidos nucleicos varía dependiendo del fago. Los fagos más simples solo tienen suficiente ácido nucleico para codificar un promedio de 3-5 productos génicos, mientras que los fagos mas complejos, pueden codificar para mas de 100 productos génicos.
El número de proteínas de diferentes clases y la cantidad de cada una de ellas en la partícula del fago variará dependiendo de la clase de fago que se trate. El fago mas simple posee varias copias de solo una o dos diferentes proteínas, mientras que los mas complejos podrían poseer muchos tipos de proteínas diferentes. La función de las proteínas durante la infección es proteger al ácido nucleico de las nucleasas de su medio ambiente.
B. Estructura – Los bacteriófagos vienen en muchas diferentes formas y tamaños. Las características básicas estructurales de los bacteriófagos se ilustran en la Figura 1, la cual muestra al fago denominado T4.
1. Tamaño - T4 está entre los fagos mas grandes, tiene aproximadamente 200 nm de largo y 80-100 nm de ancho. Otros fagos son mas pequeños. La mayoría de los fagos están entre un rango de 24-200 nm de longitud.
2. Cabeza o Cápside – Los fagos clásicos poseen una estructura a manera de cabeza y pueden variar de tamaño y forma. Algunos son icosaédricos (20 caras) otros son filamentosos. La cabeza o cápside está compuesta de muchas copias de una o más proteínas diferentes. Al interior de la cabeza se encuentra el ácido nucleico. La cabeza actúa como una cubierta protectora para el ácido nucleico.
3. Cola – Muchos, aunque no todos los fagos muestran una cola unida a la cabeza del fago. La cola es un tubo hueco a través del cual el ácido nucleico pasa durante la infección. El tamaño de la cola puede variar y algunos fagos ni siquiera la tienen. En los fagos más complejos como T4, la cola se rodea de una cortina contráctil durante la infección de la bacteria. Al extremo de la cola los fagos más complejos como T4 presentan una placa en la base y una o mas fibras unidas a ella. Esta placa de base y las fibras de la cola están involucradas en la unión de los fagos a la célula bacteriana. No todos los fagos tienen placas de base ni fibras de la cola, En tales casos existen otras estructuras que se ven asociadas en la unión de partícula del fago a la bacteria.
INFECCIÓN DE LAS CÉLULAS HUÉSPED
A. Adsorción – El primer paso en el proceso de infección es la adsorción del fago a la célula bacteriana- Este paso es reversible está mediado por las fibras de la cola o por alguna estructura análoga en aquellos fagos que carecen de las mismas. Las fibras de la cola se unen a receptores específicos en la célula bacteriana y la especificiad del huésped del fago (p. ej., la bacteria que es capaz de infectar) se determina usualmente por el tipo de fibras de la cola que un fago posee. La naturaleza del receptor bacteriano varía en las diferentes bacterias. Los ejemplos incluyen proteínas sobre la superficie externa de la bacteria, LPS, pili y lipoproteínas. Estos receptores están en la bacteria para otros propósitos y los fagos han evolucionado de manera que son capaces de usar estos receptores para llevar a cabo la infección.
B. Unión irreversible – La unión del fago con la bacteria vía las fibras de la cola es de naturaleza débil y es reversible. La unión irreversible del fago con la bacteria está mediada por uno o mas componentes de la placa de la base. Los fagos que carecen placas de la base tienen otras formas de unirse estrechamente a la célula bacteriana.
D. Inyección del Ácido Nucleico – Cuando el fago ha logrado atravesar la envoltura bacteriana el ácido nucleico que se encuentra en la cabeza pasa a través de la cola hueca y penetra la célula bacteriana. Usualmente el único componente del fago que realmente penetra la célula es el ácido nucleico. Los remanentes del fado permanecen en el exterior de la bacteria. Hay algunas excepciones para esta regla. Esto es diferente de los virus animales, en los cuales la mayoría de las partículas virales normalmente se introducen en la célula. Esta diferencia se debe probablemente a la incapacidad de la bacteria para envolver a la bacteria a fin de endocitar materiales.
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